Prastas augimas augaliniuose akvariumuose dažniausiai buvo siejamas su nepakankamu akvariumo apšvietimu ir kuomet ekspertų būdavo klausiama ką daryti, patarimas visuomet būdavo padidinti šviesos kiekį prieš imantis bet kokių kitų veiksmų. Naujasis tyrimas parodo kat tai galbūt prastas patarimas akvariumui be papildomo CO2 tiekimo.

Net ir moderniose spausdintose knygose vis dar galima sutikti tvirtinimą, kad tuo pačiu metu riboti augalo augimą gali tik vieno išteklio trūkumas. Visa tai buvo žinoma kaip „Lybig dėsnis“. Justas Lybig (Justus Liebig) buvo garsus vokiečių chemikas, kuris be begalės kitų veiklos sričių dirbo ir  agrikultūrinių augalų tręšimo srityje. Jis teigė, kad tuo pačiu metu vienas ir būtent tik vienas  faktorius gali riboti augalo augimą.

1 Paveikslas. Paveiksle pavaizduotas klasikinis Lybigo principo iliustravimas. Šiuo konkrečiu atveju augalo produktyvumą ribojantis elementas yra Boras ir vanduo teka iš statinės kai yra pasiekiama riba sustabdanti augimą. Kiekvienas statinės tašas žymi skirtingą augalo augimui reikiamą elementą - paveiksle matomi Varis, magnis, geležis, fosforas, kalcis, kalis, azotas, boras 

Neaišku ar 1 paveikslo prototipo kūrėjas buvo jis pats, bet  šis paprastas ne pilnai vandeniu užpildytos statinės pavyzdys buvo plačiai naudojamas aiškinant šią jo įžvalgą apie  ribojimą ištekliu. Jau keletą dešimtmečių  yra žinoma, kad kalbant apie sausumos augalus tai yra klaidinga nuostata. Taip pat kaip ir nuostata, kad ribojantys veiksniai yra daugialypiai, vandens augalų mokslo srityje yra laikoma pagrindine jau bemaž dvidešimt metų. Kelios studijos studijos vandens terpėje parodė, kad šviesos ir CO2 sąveikaujantis poveikis fotosintezės metu gali būti perteikiamas  per poveikį augimo rodikliui (Maberly 1985, Madsen ir Sand-Jensen 1994). Mes pateikiame eksperimentų duomenis, kurių metu sukūrėme CO2 ir šviesos sąveikaujantį poveikį. Gamtoje šviesa ir CO2 yra du pagrindiniai vandens augalų augimą ribojantys veiksniai.

2A ir B paveikslas. Paveikslas rodo teorinį ryši tsrp šviesos ir fotosintezės(A) bei tarp CO2 ir fotosintezės (B). Abiem atvejais įsisavinimo funkcinės kreivės nusako sąsają tačiau funkcinių kreivių konkreti forma skirtinga.

Abiejų išteklių kompensavimo taškas yra nurodomas kaip  lygis, kur grynoji fotosintezė ar augimas lygus 0. Žemiau šio taško augalas prisiauginti biomasės nebegali. Įsisavinimo kreivėje taip pat yra taškas, kurį pasiekus  net ir padidinus išteklio prieinamumą fotosintezė nebeintensyvėja. Žiūrėti paaiškinimą tekste.

Prie labai mažo intensyvumo apšvietimo, krentančios šviesos nepakanka kad būtų užtikrinama teigiama fotosintezė ir suminis augalo deguonies balansas yra neigiamas. Kitaip tariant deguonies kiekis sunaudojamas kvėpavimui yra didesnis nei išskiriamas fotosintezės metu. Tačiau pasiekus tam tikrą apšvietimo lygį šie du procesai išsilygina ir tuomet  gaunamas taip vadinamas augalo šviesos kompensavimo taškas. Apšviečiant augalą vis didesnio intensyvumo šviesa, fotosintezės procesas intensyvėja tiesiškai. Tačiau prie labai aukštų intensyvaus apšvietimo verčių fotosintezės proceso augimas lėtėja kol ir galiausiai nusistovi taške, kuriame pasiekiama maksimalus fotosintezės intensyvumas. Apšvietimo intensyvumo didinimas tolyn nuo šio taško nebeturės jokios teigiamos įtakos fotosintezės procesui.

Vandens augalų augimas gamtoje dažniausiai yra ribojamas šviesos stygiumi. Šviesą efektyviai sugeria  ir pats vanduo, kur šviesos energija virsta šiluma, o jei vandenyje yra ir šiek tiek ištirpusių organinių medžiagų, pavyzdžiui tokių kaip humininės rūgštys „juoduosiuose vandenyse“, šviesos sugėrimas gali būti labai efektyvus. Vandens augalų augimo gylį gamtoje riboja šviesos sugėrimas, priklausantis nuo vandenyje ištirpusių medžiagų. Kartais vandens skaidrumas būna toks prastas, kad iš vis augalų augimas po vandeniu negalimas ir gali klestėti tik plūduriuojanti ar viršvandeninė augmenija. Kadangi šviesa yra labai svarbus konkurencinis parametras, evoliucijos metu vandens augalai išsivystė labai efektyvią šviesos įsisavinimo sistemą. Jei augalas turi pakankamai maistinių medžiagų, tuomet jis daugiau energijos gali skirti Karotenoidų, Ksantofilų ir dar svarbiau į Chlorofilų formavimuisi. Chlorofilas yra žalias pigmentas kuris sugeria šviesą ir paverčia ją chemine energija, kuri pačioje ląstelėje gali būti panaudota augimui. Taip augalas užsitikrina kad šviesa, kuri pasiekia augalo paviršių, yra sugeriama ir panaudojama energetinėms reikmėms, o ne tik perduodama per augalo audinius. Tam kad pasiekti maksimalių fotosintezės intensyvumą būtina turėti daug Chlorofilo, tačiau iš labai didelės chlorofilo santalkos nebus naudos, jei nebus galimybių pagamintą energiją panaudoti neorganinės anglies asimiliavimui  į cukrus ir angliavandenilius.

Vandens augalai paprastai turi du neorganinės anglies šaltinius: anglies dvideginį ( CO2) ir bikarbonatus (HCO3-). Daugelis vandens augalų pirmenybę teikia labiau CO2 nei bikarbonatams, nes jį gali įsisavinti iš aplinkos be jokių energijos nuostolių ir dauguma vandens augalų fotosintezės metu negali tiesiogiai panaudoti bikarbonatų. Vandens augalo tipinė CO2 vartojimo schema pavaizduota 2B paveiksle. Kreivės išlinkimas truputį skiriasi nuo šviesos kreivės ir visas skirtumas tame kad net ir labai mažų CO2 koncentracijų  ribose ji nėra tiesinė. Nepaisant to, taipogi galime nustatyti CO2 kompensavimo tašką, žemiau kurio esančios koncentracijos įtakoją neigiamą grynąjį fotosintezės procesą, o aukštesnės koncentracijos  įtakos teigiamą grynąjį fotosintezės procesą. Atkreipkite dėmesį į vieną iš pateikiamų kreivių ties riba, kur C02 kiekis lygus nuliui. Kreivė iliustruoja vartotoją galintį įsisavinti bikarboatus, bei vykdyti teigiamą fotosintezės procesą net ir tokiu atveju kai CO2 koncentracija lygi nuliui, nes jis sugeba panaudoti bikarbonatus kaip neorganinės anglies šaltinį.

Gamtoje CO2 koncentracija vandenyje dažniausiai būna didesnė nei ore bet nepaisant to vandens augalams faktinis prieinamumas yra mažesnis. Taip yra dėl lėtos dujų apykaitos vandenyje, kur difuzija yra 10000 kartų mažesnė nei ore. Taigi, nors CO2 koncentracija upokšniuose ir upėse gali būti didesnė nei ore, bet lėta dujų apykaita galų gale lemia co2 stygiumi ribojamą vandens augalų augimo rodiklį. Vandens augalams būdingi ploni lapai ženkliai mažinantys CO2 ribojamąjį poveikį. Iš dalies taip yra dėka  plonesnės sienelės per kurią CO2 turi prasiskverbi ir iš dalies dėl to kad CO2 patekus į lapo vidų jam nereikia niekur keliauti tam kad  fotosintezės proceso metu butų paverstas angliavandeniliais.  Ženkliai didesnį vaidmenį augalui turi gebėjimas didinti arba mažinti enzimų santalkas (fx Rubisco ir PEP karboksilazės), kurios dalyvauja anglies asimiliacijos procese. Kai prieinamo CO2 kiekiai yra maži, augalas gali skirti daugiau energijos enzimų formavimui, kurie dalyvauja CO2 įsisavinimo ar asimiliavimo procesuose, taip sumažindamas anglies dvideginio ribojamąjį poveikį. Yra augalų taipogi gebančių gamintis ir izoenzimus, tai taipogi enzimai tik su skirtingu cheminiu optimumu, todėl  CO2 įsisavinimas pagal poreikį gali būti pakeistas prioritetiniu CO2 įsisavinimu.  Dar nėra žinoma kiek svarbūs izoenzimai CO2 įsisavinimo procese ir mokslinėje literatūroje izoenzimai dažnai siejami su augalų temperatūrine aklimatizacija.

Šviesos ir CO2 tarpusavio ekologinės sąveikos vyksmas yra akivaizdus. Pavyzdžiui pagerėjus CO2 pasiekiamumo sąlygoms didėja ir šviesos panaudojimo efektyvumas, o tai suteikia galimybę vandens augalams skverbtis į didesnį gylį, kur šviesos mažiau  tačiau didesnė CO2 koncentracija dėl nuosėdose vykstančios mineralizacijos. Intensyvaus apšvietimo sąlygos suteikia vandens augalams galimybę sumažinti CO2 kompensavimo taško ribą (Maberly 1983, Maberly 1985). Tai gali būti ypač naudinga „kilimus“ formuojantiems augalams sekliuose vandenyse. Tokiose sistemose šviesos dažnai būna apsčiai, o CO2 koncentracijos „kilimo“ viduje yra žemos dėl lėtos vandens apykaitos pačiame „kilime“ . Taigi, fotosintezę atliekantys organizmai, dėl šviesos ir CO2 tarpusavio sąveikų pažemėjus CO2 kompensavimo taškui, turi galimybę daug efektyviau išgauti CO2.

Vis dėl to prisitaikymas prie išteklio ribojimo yra brangus reikalas. Bet kokiu atveju ar augalas daugiau investuoja į chlorofilą ar į fermentus, tai lemia didesnius maistinių medžiagų poreikius ir didesnį energijos sunaudojimą. Energijos sąnaudų padidėjimas atsiranda dėl pastovių proteinų palaikymo procesų ląstelėse, tam kad jie tinkamai funkcionuotų, o šie palaikymo procesai naudoja vertingą energiją ir angliavandenilius, kurie kitu atveju galėtų būti panaudoti augimo reikmėms. Todėl ne visa neorganinė anglis fotosintezės metu asimiliuota į angliavandenilius gali būti panaudota augimo procesui.

Mūsų tikslas buvo nustatyti kuris  iš šių veiksnių, co2 ar šviesa, buvo svarbesnis ribojant vandens augalų augimą procesą. Papildomai nusprendėme patyrinėti klausimą ar CO2 ir šviesos ištekliai gali pakeisti vienas kitą, kai patiekiama daugiau CO2 net ir esant stipriai apribotai šviesai ar atvirkščiai ir taip pagerinti augimo rodiklį kurio pokytis vertinamas tam tikra verte fx. Klausimų atsakymui eksperimento metu mes auginome Riccia fluitans, bei taikėme kryžminį kintamųjų modeliavimo metodą esant sočiosioms maistinių medžiagų sąlygoms (kalbant apie maistines medžiagas mes turime galvoje azotą, fosforą ir visas micro maistines medžiagas). Eksperimentą suplanavome taip kad galėtume nepriklausomai reguliuoti šviesos ir CO2 tiekimą, o 1 lentelėje pateikta bandymo matrica,  su devyniais turėtais bandiniais besiskiriančiais išimtinai tik šviesos ir CO2 prieinamumu. Mažo apšviestumo sąlygos iš esmės atitinka apšviestumo sąlygas gamtoje sutinkamas ties vandens augalų augimo gylio riba ar daugelyje standartiškai sukomplektuotų akvariumų. Didelio apšviestumo sąlygos atitinka sąlygas gamtoje aptinkamas arti vandens paviršiaus ar labai gerai apšviestuose akvariumuose naudojant aukšto slėgio gyvsidabrio ar halogenines lempas. Vidutinio apšviestumo sąlygos šiame eksperimente atitinka standartinį gerai apšviestą akvariumą. Žemas CO2 lygis atitinka CO2 koncentracijas aptinkamas daugelyje ežerų ar akvariumuose be papildomo CO2 trešimo, tačiau su veikiančia aeracijos pompa. Aukštas CO2 lygis yra 40 mg/l, tokia koncentracija gali būti aptinkama daugelyje upokšnių maitinamų iš žemės versmių vandeniu, o akvariumuose tai yra maksimali riba rekomenduojama labai patyrusių akvariumininkų. Savo tyrimo objektu iš esmės vien dėl auginimo paprastumo pasirinkome augalą Riccia fluitans. Tai leido daug kartų pakartoti bandymą ir  gauti labiau pagrįstas mūsų eksperimento išvadas.

1 lentelė. Eksperimento matrica parodanti eksperimento planą bei gautus augimo rodiklius per dieną. Horizontaliai iš kairės į dešinę didėja šviesos prieinamumas, vertikaliai iš viršaus į apačią didėja CO2 prieinamumas.  Silpno apšvietimo atvejis atitinka situaciją pasitaikančią daugelyje Standartinių akvariumų o žemas CO2 lygis akvariumams su įjungta aeravimo pompa. Palyginimui Šiaurinėje Europoje tiesioginėje saulėje apšviestumas yra apie 7000 Lux, o natūralaus mažo upokšnio vandenyje ištirpusio CO2 gali būti net iki 50 mg/l.  Abu šie matavimo vienetai, Lux ir mg/l,  apšviestumo ir CO2 koncentracijos matavimui  yra jau kiek pasenę ir mokslinėje literatūroje neaptinkami. Tam kad konvertuoti mokslinius vienetus į šiuos dydžius galima taikyti tokius konvertavimo rodiklius: šviesai (400-700nm) 1 fotonų µmol m-2 s-1=60,6 Lux, o CO2 1 mmol/l = 44 mg/l.

1 lentelėje pateikiami eksperimento rezultatai atvaizduojantys Riccia Fluitans augimo tempą išreikštą procentais per dieną, įvertinant ir eksponentinį augimą bandymo laikotarpyje (1). Matome kad Riccia Fluitans prie žemų apšvietimo ir CO2 rodiklių vargiai išgali užtikrinti teigiamą augimo rodiklį, kai tuo tarpu esant žemam CO2 ir intensyvaus apšvietimo rodikliams augimo rodiklio vertė yra beveik 6 kartus didesnė. Dar svarbiau, esant žemam apšvietimo rodikliui CO2 didinimas stimuliuoja augimo rodiklį kuris gali išaugti iki 4 kartų! Gal augimo rodiklio padidėjimas iki 4 ar 6 kartų neatrodo didelis, bet dėl augimo rodiklio eksponentinio pobūdžio skirtumas susidarantis per tam tikrą laikotarpį, pavyzdžiui dviejų savaičių, yra tikrai ženklus. 

3 paveikslas. Grafike pavaizduota kaipvystosi ričijos 1 gramasdviejų savaičių laikotarpyje prie tam tikro apšvietimo ir CO2 koncentracijos lygio. Esant silpnam apšvietimui ir Žemam CO2 lygui ričija biomasės prieaugis vos pastebimas ir 1 iš vieno gramo gauname vos 1,16 gramo per dvi savaites (balta linija). Esant silpnam apšvietimui ir aukštai CO2 koncentracijai iš vieno gramo gauname 1,75 (žalia linija) ir esant intensyviam apšvietimui ir žemai CO2 koncentracijai iš vieno gramo gauname 2,41. Bet kokiu atveju kombinuojant poveikius gaunamas rezultatas pranoksta suminį atskirų resursų gaunamą rezultatą ir esant intensyviam apšvietimui bei aukštai CO2 koncentracijai iš vieno gramo gauname 6,9 g.

 3 paveiksle atvaizduota kaip dviejų savaičių bėgyje auga  1 gramas Riccia fluitans esant keturiems skirtingiems augimo rodikliams. Esant žemiems apšvietimo ir CO2 rodikliams dviejų savaičių bėgyje matomas tik šioks toks teigiamas prieaugis, kai tuo tarpu esant aukštų CO2 koncentracijų ir silpno apšvietimo sąlygoms biomasė padidėja beveik dvigubai. Lyginant su intensyvaus apšvietimo ir žemų CO2 koncentracijų sąlygomis biomasė padidėja iki 2,5 karto per dvi savaites. Aišku nereikia  net  minėti, kad rezultatas gautas padidinus abu parametrus, šviesą ir CO2,  pranoksta rezultatus gaunamus padidinus tik vieną iš parametrų. Prie aukščiausių apšvietimo ir CO2 rodiklių, per dvi savaites 1 gramas Riccia  stebėtinai išaugo iki 6,9 gramų. Stebina dar ir tai, kad esant intensyvaus apšvietimo ir aukštos CO2 koncentracijos sąlygoms augimo rodiklio padidėjimas yra didesnis nei kiekvieno parametro atskirai įtakotų prieaugių bendra suma. Pavyzdžiui: esant silpno apšvietimo ir žemos CO2 koncentracijos sąlygoms augimo rodiklis tėra 1,1% per dieną. Padidinus apšvietimą augalas priauga 3,3 % per dieną, ar kitaip tariant 2,2% papildomai, jei vertintume pradines augimo sąlygas. Panašiai gaunasi ir padidinus CO2, tokiu atveju augimo rodiklis išauga iki 3,8% per dieną, arba kitaip tariant 2,7% papildomai. Taigi visų poveikių suminis augimo rodiklis gaunasi 6% per dieną (1,1+2,2+2,7), tačiau esant intensyvaus  apšvietimo ir  aukštos CO2 koncentracijos sąlygoms yra  gaunamas 9,2% per dieną augimo rodiklis, kuris yra ženkliai didesnis nei suminis. Ši tendencija išsilaiko net ir prie dar aukštesnių šviesos ir CO2 verčių (žiūrėti 1 lentelę).

(1) Darant eksponentinio augimo prielaidą, mes galime pasinaudoti šia formule augimo rodiklio apskaičiavimui μ=(Ln W1 – Ln W0)/t, kur W0 yra augalo masė eksperimento pradžioje, W1 masė po inkubacinio periodo ir t inkubacinis periodas dienomis. Eksponentinio augimo prielaidos pagrindimo  pagrindas yra faktas, kad inkubacijos metu susiformavę nauji augalo audiniai gali formuoti naujus audinius ir taip toliau.

4paveikslas. Ši koncepcinė diagrama atvaizduoja kaip išteklių prieinamumas įtakoja vidinių poreikių sasają su šviesos fiksacija ir CO2 asimiliacija. Taip paprastai pateikiant matome, kaip prieinamumo ir sąnaudų balansas įtakoja rezultatus. 

4 paveiksle parodytas koncepcinis mūsų atradimų paaiškinimas. Esant silpno apšvietimo ir žemos CO2 koncentracijos sąlygoms augalas neturi tiek energijos kad galėtų varijuoti chlorofilų ar fermentų santalkų didinimu ar mažinimu. Tuomet kai šiek tiek padidiname CO2 kiekį sistemoje, augalas leidžia  sau CO2 įsisavinimui sunaudoti mažiau energijos ir išteklių bei daugiau jų palieka šviesos įsisavinimo optimizavimui – gali būti pagaminta daugiau chlorofilo, be neigiamų pasekmių energetiniams ištekliams. Taigi net ir nepadidinus apšvietimo intensyvumo dabar augalas gali esamą šviesą panaudoti daug efektyviau. Lygiai taip pat galima paaiškinti, kodėl padidintas apšvietimas gali įtakoti augimo rodiklio padidėjimą net ir esant žemai CO2 koncentracijai. Esant daugiau prieinamos šviesos, sunaudojama mažiau išteklių šviesos įsisavinimo sistemai, o laisva energija gali būti panaudota efektyvesnei CO2 įsisavinimo sistemai, siekiant efektyviau išgauti vandenyje esantį CO2.

Tikime kad mūsų atradimai naudojant Riccia gali būti ekstapoliuoti daugeliui vandens augalų, nes paskutiniame dešimtmetyje buvo ir daugiau mokslinių eksperimentų patvirtinančių šią idėją. Buvo atlikti eksperimentai  su Elodea canandensis ir Callitriche sp. atspindintys tokias pat tendencijas  (žiūrėti literatūros sąrašą) parodantys, kad išteklio apribojimas nėra toks paprastas kaip siūlė Lybigas. Daugelis išteklių turi galimybę pakeisti vienas kitą arba bent jau sušvelninti išteklio stygiaus simptomus. Žvelgiant į šiuos duomenis globaliu mastu, galime numanyti kad didėjantis CO2 kiekis atmosferoje iš tiesų gali įtakoti didesnį augmenijos produktyvumą Žemėje. Tačiau taip pat galime numatyti rimtus šalutinius poveikius. Augalai augantys padidintos CO2 koncentracijos sąlygomis galėtų sumažinti savo anglį asimiliuojančių enzimų santalkas, o tai sumažintų derliaus maistinę vertę, nes enzimai yra proteinai. Tikriausiai ir dvigubai padidėjusi CO2 koncentracija atmosferoje neturėtų jokios įtakos vandens augmenijai, nes dauguma vandens augmenijos jau ir taip auga sočiosiose CO2  sąlygose. Labai sunku prognozuoti kaip paveiks padidėjusi CO2 koncentracijos likusią augmeniją neaugančią sočiosiose CO2 sąlygose, pagrinde ežerų povandeniniai augalai, nes čia jie turi konkuruoti  su ežero fitoplanktonu. 

Kai kas gali paklausti, kaip mes galime panaudoti aukščiau pateiktą informaciją augalinių akvariumų hobyje! Tai gali būti pritaikyta įvairiai, nes šiuolaikinis akvariumas panašus į šio eksperimento su Riccia įrangą. Nors ir sunku tiksliai kontroliuoti kiekvieną individualų išteklių, mes galime nustatyti, kiek šviesos, kiek CO2 ir kiek maistinių medžiagų  azoto, fosforo, geležies ir kitų mikro maistinių medžiagų mes norėtume tiekti mūsų augalams. Jei pradėtume vertinti nuo maistinių medžiagų išteklių, vidutiniame  augaliniame akvariume su normalia žuvų populiacija paprastai azoto ir fosforo būna pakankamai. Tačiau kai prakalbame apie geležį, kalį, manganą ir kitas mikro maistines medžiagas, tai tampa kiek sudėtingesniu vertinti dalyku. Kai kurie akvariumai įrengiami iš anksto viską gerai apgalvojus, panaudojant lateritą ar kitas trąšias medžiagas gruntui, kai tuo tarpu kiti akvariumai to nenumato. Tačiau daugeliu atvejų siekiant užtikrinti sveiką augimą gali būti saugiai naudojamos trąšos be azoto ir fosforo. Dažnai užtikrinti adekvatų apšvietimą virš augalinio akvariumo yra daug sudėtingesnis ir brangesnis uždavinys. Tiek liuminescencinės lempos tiek ir aukšto slėgio gyvsidabrio lempos naudojamos kartu su efektyviais reflektoriais gali skleisti pakankamai šviesos, tačiau  yra labai sunku patiekti pakankamai šviesos mažiems šviesamėgiams priekinio plano augalams gilesniuose akvariumuose (daugiau nei 50 cm). Remiantis savo atliktais tyrimais, rekomenduojame visus pokyčius pradėti nuo CO2 tiekimo prieš imantis bet kokių kitų veiksmų! Tikime, kad net ir su esamu labai kukliu apšvietimu savo akvariumuose jūs pajusite pastebimus augalų augimo pokyčius. CO2 koncentracija visuomet bus rodiklis kurį verta apsvarstyti, tačiau jei jūsų akvariume nėra labai jautrių žuvų tai  25-50mg/l koncentracija tik pagerins augalų augimą. Jūs turbūt pastebėsite, kad augalai kurie prieš tai vos išgyveno jūsų akvariume, esant CO2  klesti.

Literatūra:
Andersen (1999) Interactions between light and inorganic carbon stimulate the growth of Riccia fluitans L. Report from The Freshwater Biological Laboratory, University of Copenhagen (e-mail Šis el.pašto adresas yra apsaugotas nuo šiukšlų. Jums reikia įgalinti JavaScript, kad peržiūrėti jį.), in Danish.
Maberly (1983) The interdependence of photon irradiance and free carbon dioxide or bicarbonate concentrations on the photosynthetic compensation points of freshwater plants. New Phytologist 93: 1-12.

Maberly (1985) Photosynthesis by Fontinalis antipyretica. I. Interaction between photon irradiance, concentration of carbon dioxide and temperature. New Phytologist 100, 127-140.

Madsen (1993) Growth and photosynthetic acclimation by Ranunculus aquatilis L. in response to inorganic carbon availability. New Phytologist 125: 707-715.

Madsen and Sand-Jensen (1994) The interactive effect of light and inorganic carbon on aquatic plants growth. Plant, Cell and Environment 17: 955-962.
  

Autoriai:

Ole Pedersen, Claus Christensen and Troels Andersen

Į lietuvių kalbą vertė Virginijus Miknevičius (forume niku: Virgis)

Straipsnio aptarimas foruma:

http://aquascape.lt/forumas/pamokos-ir-straipsniai/475-co2-ir-sviesos-itaka-augal-augimui#5123